Аннотация результатов, полученных в 2016 году
1. В рамках направления по моделированию и анализу стохастической динамики нейрона, для двумерной модели Хиндмарш-Розе в зоне бистабильности обнаружено и исследовано явление стохастической генерации бёрстовых колебаний. Режим бёрстинга возникает в результате индуцированных шумом переходов между сосуществующими равновесиями. Данное явление подтверждено изменениями распределения случайных траекторий и статистиками межспайковых интервалов. Эмпирически найдены критические значения интенсивности шума, приводящего к генерации колебаний. Построены стохастические бифуркационные диаграммы, и показано, что с увеличением шума зона бистабильности сужается. С помощью техники функции стохастической чувствительности и метода доверительных эллипсов получены оценки критических значений интенсивности шума, хорошо согласующиеся с эмпирическими оценками. Для двумерной модели Морис-Лекара обнаружено, что в зоне параметров, где единственным аттрактором является устойчивое равновесие, при приближении к точке седло-узловой бифуркации на инвариантной кривой, под действием шума происходит генерация стохастических колебаний больших амплитуд. Предложен и реализован метод анализа этого явления, основанный на функции стохастической чувствительности и методе доверительных эллипсов. Получены аналитические оценки пороговых значений интенсивности шума, приводящего к стохастической генерации колебаний, и показано, что они хорошо согласуются с эмпирическими. При этом в ходе анализа обнаружено, что при приближении параметра к точке седло-узловой бифуркации на инвариантной кривой появление колебаний больших амплитуд может наблюдаться при сколь угодно малых интенсивностях шума. Это также подтверждено экспериментально. Для трехмерной модели Хиндмарш-Розе исследовано явление стохастической генерации бёрстовых колебаний. Показано, что в моностабильной зоне этот феномен связан с особой возбудимостью системы, а в зоне бистабильности такая генерация бёрстов объясняется индуцированными шумом переходами между аттракторами. Найден порог мембранного потенциала, который разделяет колебания малой амплитуды вблизи равновесия и колебания большой амплитуды (спайковые). Разработан метод анализа генерации бёрстовых колебаний, основанный на технике функции стохастической чувствительности, методе главных направлений и доверительных интервалов. Обнаружен эффект увеличения среднего числа спайков в бёрсте с увеличением шума. Изучена связь стохастической генерации бёрстовых колебаний с переходами от порядка к хаосу, описаны основные сценарии хаотизации данной системы под действием шума. Проведен анализ происходящих в системе стохастических P- и D-бифуркаций. В ходе изучения новых стохастических явлений в дискретной одномерной модели Рулькова нейронной активности, в зоне касательной бифуркации и бифуркации кризиса был исследован стохастический режим индуцированного шумом бёрстинга, характеризующегося перемежаемостью участков покоя и возбуждения. С помощью техники функций стохастической чувствительности и метода доверительных интервалов был выявлен вероятностный механизм этого явления, и дано его параметрическое описание. Было показано, что генерация этого нового режима приводит к переходам между порядком и хаосом. Для исследования индуцированных шумами выходов из режима хаотических осцилляций была разработана математическая теория стохастической чувствительности хаотических аттракторов. 2. Проведено детальное исследование стохастического варианта нелинейной модели «хищник-жертва» Базыкина-Березовской (1998). Из-за наличия Олли эффекта, эта модель даже в детерминированном случае демонстрирует нетривиальное поведение, связанное как с локальными (Андронова-Хопфа), так и глобальными (влипание цикла в петлю сепаратрисы) бифуркациями. Было проведено исследование геометрии аттракторов и сепаратрис, разделяющих бассейны их притяжения, играющее важную роль в понимании условий вероятностных механизмов биологической трансформации системы из режима сосуществования в режим вымирания обоих видов под действием случайных возмущений. Разработаны численные методы и программные модули по расчету и построению доверительных эллипсов вокруг равновесий и доверительных полос вокруг циклов. Данный аппарат позволил охватить важный для практики случай параметрических шумов. Детально изучены экологические последствия воздействия шума на Олли параметр. Исследована зависимость зоны устойчивого сосуществования видов в зависимости от интенсивности шума и параметра смертности хищника, а также вероятность перехода системы в зону вымирания. Для модели «хищник-жертва» Базыкина (1974), учитывающей как стабилизирующий фактор конкуренции хищника за отличные от жертвы ресурсы, так и дестабилизирующий фактор насыщения хищника, проведено параметрическое исследование детерминированной динамики системы, описаны локальные и глобальные бифуркации, и выделены зоны устойчивого сосуществования популяций в равновесном и осцилляционном режимах. Для этих двух режимов проведено исследование воздействия шума и показано, что увеличение интенсивности случайных возмущений может привести к значительным деформациям этих режимов вплоть до их разрушения. Разработан конструктивный вероятностный критерий близости стохастической системы к опасным границам, использующий развиваемую в рамках проекта технику функций стохастической чувствительности и метод доверительных областей. Эффективность данного аналитического подхода подтверждена хорошим соответствием теоретических оценок и результатов прямого численного моделирования. В рамках проекта выявлены вероятностные механизмы стохастических деформаций динамики в модели Рикера с Олли эффектом. Показано, что наряду с традиционными для Олли эффекта ограничениями на начальные значения численности, следует учитывать ограничения на другие биологические параметры. В качестве такого параметра был выбран коэффициент рождаемости. Показано, что зона существования популяции в детерминированном случае ограничена значениями этого параметра, соответствующим касательной бифуркации и бифуркации кризиса. Разработан новый математический аппарат для исследования сдвигов точек бифуркаций кризиса под воздействием случайных возмущений и анализа стохастических переходов от хаоса к порядку. Исследована стохастическая двумерная популяционная модель логистического типа в зоне бифуркации Неймарка-Сакера. С помощью секторной плотности показана высокая степень неравномерности распределения состояний вдоль замкнутой инвариантной кривой. Выделена узкая зона параметров, где эта кривая сосуществует с дискретным циклом. Разработан алгоритм и написан программный модуль по вычислению функции стохастической чувствительности и доверительных полос для замкнутых инвариантных кривых. 3. В рамках направления проекта, посвященного моделированию и стохастическому анализу процессов восприятия, проведены исследования стохастически возмущенной модели динамического бистабильного восприятия. С помощью метода функций стохастической чувствительности проведен анализ отклика точек равновесия к гауссовым шумам, как аддитивным, так и параметрическим. Обнаружено и описано явление сжатия области гистерезиса под действием случайных возмущений. 4. Исследована пространственно-временная модель брюсселятора при случайных возмущениях. Для детерминированного варианта этой модели исследованы типы пространственных структур в зоне неустойчивости Тьюринга. Показано, что характер формируемых в этой зоне структур может существенно зависеть от начальных условий. Проведено параметрическое описание зон мультистабильности. В стохастическом случае, продемонстрированы индуцированные шумом переходы между сосуществующими структурами. Показано, что под действием случайных возмущений, в зоне устойчивости Тьюринга, где исходная детерминированная система имеет лишь гомогенное решение, возможна генерация пространственных структур. Это явление исследовано параметрически. 5. Исследована задача асимптотического описания стационарного вероятностного распределения стохастических потоков вблизи инвариантной тороидальной поверхности нелинейной динамической системы со случайными возмущениями. С помощью теории квазипотенциала построена функция стохастической чувствительности, определяющая разброс случайных траекторий в разных точках тора. Построение этой функции сведено к решению некоторой краевой задачи для соответствующего линейного дифференциального матричного уравнения. Проведен анализ разрешимости этой краевой задачи для случая 2-тора в трехмерном пространстве и построен конструктивный метод ее решения. Разработанная математическая теория проиллюстрирована на примере. В проекте проведено исследование феномена стохастической генерации "фантомного" аттрактора в двумерной динамической системе с кубической нелинейностью. Показано, что увеличение шума сдвигает случайные состояния и локализует их в зоне, весьма удаленной от расположения исходного детерминированного аттрактора. Такая генерация нового "фантомного" аттрактора исследована на основе функции плотности вероятности, средних значений и дисперсии случайных состояний. Для выяснения природы этого явления было использовано разложение на быстрые и медленные переменные и усреднение по быстрой переменной. Для динамики среднего значения медленной переменной получено детерминированное уравнение. Показано, что равновесия и точка бифуркации этого детерминированного уравнения хорошо описывают стохастическое явление генерации "фантомного" аттрактора в исходной двумерной стохастической системе. В проекте исследована задача построения функции стохастической чувствительности для аттракторов дискретных систем с квазипериодическими режимами. Для уравнения, определяющего эту функцию, разработан эффективный численный метод, использующий аппроксимацию квазипериодических решений достаточно длинными периодическими. Важным продолжением этих математических разработок является их применение к исследованию ряда дискретных популяционных систем, у которых квазипериодический режим является базовым. В проекте разработан конструктивный метод анализа стохастической чувствительности хаотических аттракторов одномерных дискретных систем. Этот метод применен к анализу индуцированных шумом явлений в зоне бифуркации кризиса и касательной бифуркации, сопровождающихся переходами «порядок-хаос».

Аннотация результатов, полученных в 2017 году
1. Для нейронной модели Моррис-Лекара изучен феномен стохастической генерации колебаний смешанных мод в двух новых параметрических зонах. В зоне бистабильности генерация колебаний объясняется индуцированными шумом переходами между равновесием и циклом, а в зоне моностабильности стохастическая генерация колебаний связана с особенностями фазового портрета. Изучены качественные изменения распределения случайных траекторий, приводящие к стохастическим P-бифуркациям. В трехмерной нейронной модели Хиндмарш-Розе обнаружено и исследовано явление стохастического перехода от спайкового режима к пачечному. Проведен анализ распределения случайных траекторий и межспайковых интервалов, исследованы стохастические P-бифуркации. Выявлена связь стохастической генерации пачечных колебаний с переходами от порядка к хаосу. Для модифицированной модели Хиндмарш-Розе обнаружено и изучено новое явление стохастического перехода от тонического спайкинга к тороидальному пачечному режиму. Этот эффект исследован с помощью спектральной плотности и статистик межспайковых интервалов. Обнаружено, что под действием шума в системе происходят стохастические P- и D- бифуркации. Предложен и реализован метод теоретического анализа этих явлений, основанный на функции стохастической чувствительности. Для одномерной нейронной модели Рулькова исследованы новые стохастические явления, связанные с возбуждением и подавлением нейронной активности, наблюдаемые в зоне бифуркации кризиса. Изучены вероятностные механизмы индуцированных шумом переходов из хаотического спайкинга к покою. Для параметрического анализа этих переходов применен математический метод, основанный на функции стохастической чувствительности и доверительных областях. Обнаружены стохастические явления сдвигов точек бифуркации кризиса, приводящие к расширению окна порядка при увеличении шума. Для системы двух однонаправленно связанных нейронов, динамика которых задается одномерными моделями Рулькова, обнаружен и исследован новый феномен перехода к порядку в случае, когда динамика отдельных нейронов является хаотической. Для двумерной модели Рулькова изучено явление стохастической возбудимости в параметрической зоне, примыкающей к точке бифуркации Неймарка-Сакера. 2. Для популяционной модели с тремя трофическими уровнями описаны и исследованы возможные сценарии и механизмы индуцированного шумом вымирания для важных случаев, когда сосуществование всех трех популяций реализуется в форме устойчивого равновесия или в форме предельных циклов разных кратностей. Обнаружено и исследовано явление сокращения числа трофических уровней под воздействием случайных возмущений. Для анализа этих феноменов был построен и применен аппарат доверительных эллипсоидов и торов, основанный на методе функций стохастической чувствительности сложных пространственных аттракторов. Для популяционной модели Траскотт-Бриндли с Олли эффектом проведен параметрический анализ стохастической возбудимости, вызванной возможными случайными флуктуациями размера экологической ниши. Было обнаружено и исследовано новое явление генерации «фантомного» аттрактора с локализацией случайных состояний системы вдали от детерминированных аттракторов. Показано, что рост интенсивности шума приводит к сдвигу этого «фантомного» аттрактора к опасной границе, отвечающей вымиранию популяции. Найдена параметрическая зона, где данная популяционная модель демонстрирует вызванные шумом трансформации «порядок-хаос-порядок». Для дискретной одномерной модели Рикера с Олли эффектом описан механизм индуцированного возрастающим шумом сжатия зоны устойчивого существования популяции, вплоть до полного вымирания. Получено параметрическое описание вероятности выхода системы из зоны существования в зону вымирания в зависимости от интенсивности шума. Исследованы переходы от хаоса к порядку и от порядка к хаосу. Для дискретной двумерной модели Рикера с Олли эффектом, учитывающей зависимость размера экологической ниши от численности предыдущих поколений в форме запаздывания, исследована динамика вблизи точки бифуркации Неймарка-Сакера, отвечающей трансформации равновесного режима динамики в квазипериодический. Для динамических режимов устойчивого существования, исследован вероятностный механизм индуцированного шумом вымирания популяции с помощью анализа взаимного расположения бассейнов притяжения и доверительных областей. Для обобщенной двумерной популяционной модели логистического типа построен параметрический бифуркационный портрет и исследованы различные варианты индуцированных шумами переходов как между сосуществующими аттракторами в бистабильных зонах, так и между их пространственными фрагментами в моностабильных зонах. Для реализации нового направления проекта, связанного с предотвращением нежелательных экологических сдвигов, вызванных случайными факторами, разработан общий теоретический подход, основанный на технике управления стохастическими аттракторами. Для двумерной популяционной модели Рикера, учитывающей эффект запаздывания и случайные флуктуации окружающей среды, решена задача структурной стабилизации равновесного режима в широком диапазоне параметров. Построен регулятор обратной связи, обеспечивающий низкий уровень стохастической чувствительности и удерживающий популяционную систему в равновесном режиме вдали от опасных границ. 3. Для гликолитической модели Селькова исследован механизм стохастической возбудимости, приводящий к генерации мультимодальных осцилляций и расщеплению стохастических циклов. Получены зависимости частотных и амплитудных характеристик гликолитических осцилляций от интенсивности действующих случайных возмущений. Проведен анализ стохастических P- и D-бифуркаций, перемежаемости и переходов от порядка к хаосу. Для модели Хиггинса, описывающей кинетику процессов гликолиза, изучено влияние случайных возмущений на равновесные и колебательные режимы. Исследовано различие в реакции предельных циклов на аддитивные и параметрические шумы. 4. Для модели бистабильного восприятия определены бифуркационные границы и локализована зона гистерезиса. Исследован феномен подавления бистабильности восприятия действующим параметрическим шумом. Проведен анализ этого феномена с помощью метода доверительных интервалов и теории стохастических бифуркаций. 5. Для зоны неустойчивости Тьюринга в диффузионной модели брюсселятора дано описание формируемых структур, получены характеристики степени мультистабильности, проведен анализ промежуточных структур, наблюдаемых в переходных процессах. Изучено воздействие случайных возмущений, исследована зависимость формируемых в брюсселяторе паттернов от параметров шума. Исследована зависимость амплитудных характеристик структур, формируемых шумом в зоне устойчивости Тьюринга, от степени близости к тьюринговской бифуркации. 6. Развита теория стохастической чувствительности общих инвариантных многообразий, ориентированная на исследование влияния шума в многомерных биологических системах со сложными многооборотными циклическими и тороидальными аттракторами. Разработаны алгоритмы и программные модули для параметрического анализа стохастических феноменов в трехмерных моделях популяционных и нейронных систем. В системе двух однонаправленно связанных дискретных хаотических осцилляторов обнаружен и исследован неожиданный феномен возникновения порядка. Для дискретных стохастически возмущенных динамических систем с многосвязными хаотическими аттракторами в зонах касательных и кризисных бифуркаций разработаны методы аппроксимации вероятностных распределений случайных состояний и анализа индуцированных шумами переходов.

Аннотация результатов, полученных в 2018 году
1. Для трехмерной нейронной модели Хиндмарш-Розе в зоне бифуркаций Андронова-Хопфа и Неймарка-Сакера проведен детальный вероятностный анализ стохастической генерации и деформации бёрстов тороидального типа. Эти феномены исследованы с помощью разработанного в проекте теоретического подхода, учитывающего взаимосвязь стохастической чувствительности аттрактора и его удаленность от сепаратных поверхностей. Определены критические значения интенсивности шума, соответствующие стохастическим P- и D- бифуркациям и переходам от порядка к хаосу. Для модифицированной нейронной модели Хиндмарш-Розе вблизи бифуркации «катастрофы голубого неба» обнаружено и исследовано явление стохастической трансформации тонического спайкинга в режим пачечных колебаний. Для четырехмерной нейронной модели Ходжкина-Хаксли проведен параметрический анализ индуцированного шумом возбуждения бёрстовых осцилляций в зоне устойчивых равновесий. Для модели спонтанных колебаний механосенсорного волоскового пучка лягушки проведено исследование механизмов стохастической генерации мультимодальных осцилляций в зоне устойчивых равновесий. Для двумерной модели Рулькова в зоне бифуркации Неймарка-Сакера исследованы новые стохастические феномены возбуждения и деформации режимов нейронной активности, связанные с переходом от режимов покоя к квазипериодическому бёрстингу, в том числе канардовского типа. Локализована зона суперчувствительных квазипериодических циклов-канардов (канардовский взрыв), описаны стохастические P- и D-бифуркации. 2. Для трехуровневой модели пищевой цепочки «жертва - два хищника» описаны и исследованы возможные сценарии и механизмы индуцированного шумом вымирания для важных случаев, когда сосуществование всех трех популяций реализуется в форме устойчивых равновесий, предельных циклов разных кратностей и хаотических аттракторов. Обнаружено и исследовано явление сокращения числа трофических уровней под воздействием случайных возмущений. Для анализа разброса случайных состояний вокруг равновесий и кратных предельных циклов был построен и применен аппарат доверительных эллипсоидов и торов, основанный на методе функций стохастической чувствительности сложных пространственных аттракторов. С помощью метода главных направлений была проведена оценка критических интенсивностей индуцированного шумом вымирания, проанализирована зависимость вероятности вымирания от параметров детерминированной системы и характеристик действующих шумов. Для модели Рикера с запаздыванием и Олли эффектом исследовано влияние случайных возмущений на размер зоны устойчивого существования популяции. Найдены точки кризисных бифуркаций, определяющих границы этих зон, и показано, как случайные возмущения сокращают и разрушают зоны существования популяции. Для дискретной концептуальной популяционной модели Хасселя исследованы результаты воздействия параметрических случайных возмущений на размер экологической ниши. С помощью разработанной теории стохастической чувствительности регулярных и хаотических аттракторов для общих дискретных систем с параметрическими шумами исследован механизм сокращения параметрической зоны устойчивого существования популяции вблизи бифуркации кризиса. Разработан новый подход, позволяющий решать задачи управления популяционными системами на основе синтеза желаемой стохастической чувствительности динамических режимов. Конструктивные возможности этих методов апробированы на решении задач стабилизации популяционных систем с Олли эффектом в присутствии случайных возмущений. 3. Для гликолитической модели Хиггинса проведен параметрический анализ режимов релаксационных автоколебаний и локализована зона циклов-канардов, суперчувствительных к воздействию случайных возмущений. С использованием показателей Ляпунова исследованы вызванные шумами переключения между регулярными и хаотическими режимами. В зоне циклов-канардов проведено детальное параметрическое исследование перепадов стохастической чувствительности как вдоль детерминированной орбиты, так и при изменении контрольного параметра. Для ряда моно- и бистабильных моделей Голдбетера, описывающих кинетическое взаимодействие субстрата и продукта в ферментативных реакциях, проведено моделирование и дана классификация возможных стохастических феноменов. Разработаны методы их анализа, учитывающие геометрию фазовых портретов, взаимное расположение аттракторов и сепаратрис, стохастическую чувствительность и характер действующих возмущений. 4. Для распределенной модели брюсселятора в зоне диффузионной неустойчивости проведено исследование мультистабильности формируемых структур и вариации их размеров в зависимости от близости к линии бифуркации Тьюринга. Изучены стохастические переходы между сосуществующими аттракторами. Разработанный в проекте подход и аппарат компьютерного анализа адаптирован к исследованию особенностей пространственно-распределенных стохастических моделей биохимических реакций и популяционных систем. 5. Разработана теория и построены конструктивные алгоритмы анализа стохастической чувствительности динамических систем в присутствии параметрических и цветных шумов общего вида. Охвачены случаи воздействия на равновесие общих параметрических шумов в дискретных динамических системах и цветных шумов в системах с непрерывным временем. Разработаны методы анализа стохастической чувствительности аттракторов в системах с периодическими возмущениями. Показана принципиальная возможность использования этих общих теоретических результатов в исследовании конкретных популяционных моделей. Разработаны новые численные методы и алгоритмы анализа индуцированных шумами переходов между пространственными аттракторами и генерации сложных мультимодальных стохастических осцилляций в трехмерных динамических системах, ориентированные на исследования стохастических популяционных систем с несколькими трофическими уровнями.